История современного города Афины.

Древние Афины
История современных Афин

Ракообразные: кто это такие? Строение и общие принципы организации. Ракообразные древнейшие

Эти удивительные ракообразные | Apus.ru

Эти удивительные ракообразные

Каких рачков можно встретить в пресной воде? В капле воды, взятой из пруда, можно увидеть многих мелких рачков, но большинство из них – это дафнии, циклопы и веслоногие рачки. Известно около 55 000 видов ракообразные, к ним относятся лобстеры, крабы, креветки, омары, речные раки - в большинстве это водные обитатели пресных и морских водоёмов. Некоторые группы адаптировались к наземной жизни: сухопутные крабы, сухопутные раки-отшельники и мокрицы. Большинство представителей подвижны и способны к самостоятельному передвижению, хотя некоторые ведут паразитический образ жизни – это морские вши, карповые вши, китовые вши, пятиустки. Взрослые усоногие раки ведут неподвижный образ жизни, они прикрепляются к грунту, после чего лишены возможности двигаться.

По совокупной массе планктон превосходит рыб

Число известных разновидностей планктона достигло 6,8 тысячи, причём по совокупной массе планктон превосходит рыб. А 90% биомассы в морях, оказывается, и вовсе составляют микробы.

Самый крупный вид современных крабов

Краб-паук гигантский (Macrocheira kaempferi) — самый крупный вид современных крабов, размеры которого между растянутыми конечностями достигают 3,3 м. Один экземпляр этого краба весил 18,6 кг, а размах клешней достигал у него 3,7 м. Однако тело этого краба относительно мало и в поперечнике не превышает 60 см. Обитает только в тихоокеанских водах островов Хонсю и Кюсю.

Гигантские креветки

... (некоторые из них достигают 18 метров в длину) водятся на глубине 3 000 метров и всплывают на поверхность только после смерти.

Ноги для дыхания и осязания

У некоторых членистоногих число ног четко определено (6 - у насекомых, 8 - у пауков), между тем как у ракообразных в этом деле царит полный разнобой - каждый сегмент тела наделен собственной парой конечностей. Однако не все они выполняют одинаковые функции. Если лапки первых семи сегментов, следующих за головой, используются для ходьбы, то конечности остальных пяти превратились в дыхательные органы. Пара, расположенная на последнем сегменте, вероятно, служит органом осязания, как и две пары растущих на головке антенн.

Богомол креветка

Считается, что Богомол креветка обладает самым острым зрением среди всех животных на Земле. Они также являются единственными морскими животными, использующими свечение в качестве средства общения.

Дафнии пользуются усиками для передвижения.

Наиболее известны дафнии, которых еще называют водяными блохами. Они принадлежат к классу Cladocera. Их можно увидеть невооруженным глазом. Некоторые особи могут достигать величины 6 мм. У них можно разглядеть длинные усики, которыми дафнии пользуются для передвижения. Над усиками можно увидеть большой глаз, на самом деле их два, а не один. Внутри защитной раковины находятся пять-шесть ног, через которые фильтруется пища – мелкие фрагменты водяной растительности. Сама пища имеет желто-зеленый цвет. В теле дафнии слева можно видеть двух развивающихся эмбриона.

Цветовое зрение раков

Раки наслаждаются разнообразием красок планеты. У них цветное зрение – большая редкость в мире животных. Как же он использует свою способность? Известно умение крошечных крабов-скрипачей Uca vomeris менять цвет своих панцирей с ярко-синего на тусклые, грязные оттенки. Причина того, что крабы меняют цвет, заключается в том, чтобы их не съели хищные птицы.

Рачки-экстремалы

Озеро Могильное на острове Кильдин вблизи Кольского залива является совершенно своеобразным арктическим водоемом. Оно расположено в непосредственной близости от моря, и морская вода просачивается в него. Морская и пресная вода не смешиваются по причине различной плотности. От поверхности до глубины 5-6 м лежит слой пресной воды, в которой обитают пресноводные ветвистоусые рачки дафния и хидорус. Ниже, до 12 м, лежит слой морской воды, в которой живут медузы, треска, морские рачки. Еще глубже расположен зараженный сероводородом слой воды, в котором отсутствуют животные.

Циклопы – очень интересные мелкие рачки. У них прочный панцирь, и, захлопнув его створки, они становятся практически неуязвимы. Циклопами их прозвали за единственный глаз. Самка циклопа носит на хвосте двойной набор яиц.

Как линяют крабы и раки

Хитиновый покров, покрывающий тело крабов, периодически ими сбрасывается в ходе линьки. В момент линьки старый хитиновый покров разрывается, и через эту щель краб протискивается наружу в новом хитиновом панцире. Часть пропитывающих панцирь соединений кальция при этом поглощается кровью (за счёт чего внешний панцирь размягчается) и откладывается затем в печени в виде запасов для пропитывания нового покрова. Линька длится несколько минут, а отвердевание нового покрова происходит в течение нескольких дней.

Краб использует панцирь как мусорный мешок

Крабы-скрипачи (Uca pugnax), проживающие в индустриальных районах Великобритании, сбрасывая старый панцирь, кроме всего прочего избавляются от токсичных металлов. В сброшенном панцире присутствуют соединения меди, цинка и свинца, которые в больших количествах токсичны и влияют на репродуктивную функцию, регенерацию тканей и цвет панциря крабов. Перед линькой крабы перебрасывают некоторое количество соединений меди и цинка из экзоскелета во внутренние органы, интересно, что раки, проживающие в загрязнённых водоёмах, вместе с панцирем "сбросили" также избыток свинца.

А вот у веслоногих рачков нет панциря. Они не часто встречаются в пресной воде, но обыкновенны в морях и океанах, где их число достигает прямо астрономической цифры. Они являются основным кормом рыб и даже китов. Некоторые веслоногие рачки (Copepoda) часто выступают в роли эктопаразитов. Так, например, пенелла (Penella) длиной более 30 см живет на коже китов, внедряясь в нее на глубину 5-6 см.

Рачки Колумба. Согласно легенде, Кристофор Колумб привел свои корабли в Саргассовое море и был обрадован, когда его известили о появлении краба, путешествовавшего на ветке водоросли. Мореплаватели посчитали это верным признаком того, что земля близка. Каково же было их удивление, когда прошел день-другой, а земли они так и не встретили. Они не знали, что крабы часто путешествуют по морю, прикрепившись к водоросли. Так за крабом закрепилась репутация обманщика.

Крабы и омары, которых варят в кипятке не испытывают болезненных ощущений

Большинство беспозвоночных, включая омаров и крабов, не чувствуют боли, когда их варят живьем, потому что у этих животных отсутствует мозг, принимающий сигналы. Нервная система у них устроена очень просто.

Ранозаживляющий хитин

Хитозан - модифицированный хитин, из которого сделаны защитные доспехи крабов, раков, креветок, пчел, тараканов, мух. Он нетоксичен и биосовместим, прекрасный сорбент, иммуностимулятор, антисептик, обладает ранозаживляющим действием.

У речного узкопалого рака (Astacus) в ядерном аппарате клетки содержится 184 хромосомы (для сравнения: в соматическом клетке человека всего 46 хромосом).

В Средиземном море обитает краб (англ. назв. Tatter), который имеет обыкновение нагружать себе на спину все, что только встретит – рыбьи головы, морскую траву, пустые раковины, лишь бы только они могли удержаться у него на панцире. Этот мусор он использует весьма практично. При нарушении границ участка и встрече с крабом своего вида, хозяином участка, между пришельцем и владельцем участка вспыхивает драка. Во время драки запасливый краб отвлекает внимание нападающего, подсовывая ему мусор. Пока доверчивый краб возится с морской травой или пустой раковиной, пришелец удирает.

Известен краб-заключенный, который по доброй воле замуровывает себя в коралловую колонию. Молодой краб забирается в кораллы и каким-то способом регулирует направление их роста. Как это ему удается, неизвестно. Со временем краб оказывается полностью изолированным от мира в маленьком гнезде, куда только вода проникает через мелкие дырочки, приносят зоопланктон и кусочки растений – всю пищу краба. В таких гнездах живут только самки. Перед тем, как ветви кораллов сплетают стенки узилища, краб-самец навещает самок, и уже в гнезде у них рождается потомство. Детеныши крабы так малы, что свободно проходят через мелкие дырочки, через которые к их матерям проникает вода и пища. Через эти отверстия в кораллах они и выбираются на свободу.

Машет клешней

В период ухаживания самец манящего краба машет своей увеличенной клешней, чтобы привлечь внимание партнерши.

Мраморные речные раки размножаются неполовым путемВ немецких аквариумах обнаружен загадочный вид речных раков, которые могут размножаться неполовым путем. Первые восьмисантиметровые самки раков, обращающие на себя внимание мраморным рисунком на панцире, появились в немецких зоомагазинах в 90-е годы. Вскоре поползли слухи о случаях непорочных рождений. Мраморные раки действительно умеют клонировать себя, самки без помощи самцов откладывают крупные яйца. Эта удивительная способность, называемая партеногенезом, была замечена за некоторыми высшими ракообразными, но никогда не встречалась у речных раков, крабов и омаров. Новый вид может представлять существенную угрозу для своих европейских пресноводных родственников и следует сделать все возможное, чтобы они не попали в экосистему. Мраморные раки переносят опасный грибок, способный вызвать массовую гибель европейских раков.

Самые требовательные самки

Самки калифорнийского краба-скрипача (Fiddler crab) зачастую осматривают и проверяют более 100 самцов, при этом даже инспектируя холостяцкую жилплощадь самцов, прежде чем выбрать себе партнера для спаривания. Во время процесса соблазнения самки самец краба-скрипача стоит на входе в свою нору на берегу и, размахивая клешней, подает самке знак "иди сюда", заманивая ее. Заинтересованные самки осматривают самцов и, если им нравится то, что они видят, частично или полностью залезают в логово самца, чтобы измерить его. Когда самец выбран, самка входит в его дом, затыкая собой вход в нору. Устроившись, парочка начинает спариваться и откладывать яйца, которые позднее будут вымыты из норы волнами.

Победитель-рак становится мужчиной

Самцы речных раков, которые проиграли в битве с соперником, имеют все шансы остаться в живых: для этого они должны сыграть роль самки и заняться сексом с победителем. Каждый второй речной рак, не захотевший сымитировать сексуальный контакт с победителем, погибает. При этом все проигравшие раки, которые вступили в псевдосексуальный контакт с более сильным соперником, отдаваясь ему в качестве самки, остаются в живых, по крайней мере, в течение 24 часов. Такая демонстрация мужской силы позволяет победителю успокоиться и закрепить свою победу.

Ракообразные защищаются

Обычная креветка плавает с помощью пяти пар растущих из брюшка конечностей, но при необходимости быстрого бегства мгновенно отталкивается назад ударом веерообразного хвоста. Тем же приемом пользуются дородные омары и пресноводные раки, ибо мощные окаменелые панцири этих тяжеловесов не позволяют им держаться на плаву. Толстая кутикула омара делает его почти неуязвимым, но среди десятиногих есть и менее защищенные виды. Скажем, раки-отшельники прячут мягкое брюшко в раковинах морских моллюсков, изогнув его по форме своего жилища. Правда, по мере роста раку приходится подыскивать новую, более просторную квартиру. Свой дом отшельник удерживает на себе специально приспособленными конечностями и при малейшей угрозе прячется внутрь, прикрыв вход громадной правой клешней.

Использует для защиты актиний

Краб Melia, обитающий в Индийском океане вблизи острова Маврикия, использует для самозащиты актиний – животных, относящихся к шестилучевым кораллам. Актиния очень напоминает экзотический цветок, только вместо лепестков у «живого цветка» венчик ядовитых щупалец. Краб берет в каждую клешню по одной актинии определенного вида и в случае нападения врага выставляет их перед собой. Прикосновение щупалец актинии вызывает болезненные ожоги даже у крупных организмов, а мелких попросту убивает. Свое оружие краб использует и для нападения. В том случае, если актиния захватит что-нибудь съедобное, краб обрывает его при помощи ног и сует себе в рот лепесток прямо с кормом.

Время кругооборота крови у краба – 37-65 сек., у кролика – 7,5 сек, у собаки – 16 сек., у человека – 20-25 сек.

Наземные крабы дышат так же, как мокрицы, растворяя кислород в пленке влаги, покрывающей жабры.

Кровь синяя

Кровь у многих крабов синего цвета из-за дыхательного пигмента гемоцианина, содержащего медь. Этот пигмент не заключен в кровяные клетки, а образует крупные молекулы, растворенные непосредственно в плазме.

9-месячный период беременности

У омаров такой же 9-месячный период беременности, как и у людей.

Просто дрейфуют по течению

Некоторые ракообразные просто дрейфуют по течению в бесчисленном сообществе таких же мелких животных и растений, которое называется планктоном. Именно так живут некоторые самые примитивные рачки, например, жаброноги.

Из чего состоит планктон?

Для России Охотское море - важнейший промысловый водоем, почти целиком лежащий в ее экономической зоне, к счастью, пока мало загрязненный. В составе фитопланктона весной доминируют океанические диатомеи из родов Chaetoceros и Thalassiosira, а летом - Ceratium и Peridinium. На их щедрой основе развиваются пелагические и бентосные сообщества Тауйской губы: во внешней части губы фоновая плотность зоопланктона в слое 0-50 м составляет 0.5 - 1 г/м3, а максимальная может доходить до 5- 9 г/м3. В составе мезопланктона (беспозвоночные величиной 1 - 10 мм) доминируют копеподы - веслоногие рачки холодноводного арктоборсальпого комплекса - Metridia ochotensis, Caianus glacialis, Pseudocalanus minutus, Acartia longiremis, личинки эвфаузид (Thyscmoessa rascbii) и десятиногих раков (Decapoda). В составе макроплапктона (объекты крупнее 1 см) абсолютно преобладают те же эвфаузиды, но уже взрослые. Кроме того, достаточно обычны гиперииды (Paralemisto libeilula), щетинкочслюстные (Parasa-gitia elegans) и креветки (Рап-dalus goniurus). В начале лета весьма обилен крылоногий моллюск (Limacina belicina), заполняющий толщу поверхностных вод с плотностью до 200 экз../м3Попадая в участки вихревых течений и гидрологических фронтов, зоопланктон формирует плотные скопления, привлекающие молодь рыб, а Вслед за нею и морских птиц.

Из чего состоит зоопланктон?

В составе зоопланктона вод Охотского моря преобладают арктические виды мелких копепод - Acartia longiremis и Pseudocalanus minutus. В дополнение к этому на каменистых литоралях о.Талан найдено 62 вида морских беспозвоночных, относящихся к 34 отрядам и 19 классам. Среди них наиболее приметны актинии, полихеты, сипункулиды, усоногие и равноногие рачки, а также амфиподы и декаподы. Многочисленны брюхоногие и двустворчатые моллюски - литторины, нуцеллы, мидии.

Невидимые креветки

Стеклянные креветки, спасаясь от хищников, стали почти прозрачными, невидимыми для большинства из них! Но это не спасает от каракатиц, которые видят поляризованный свет. Подплыв к креветке на «верный выстрел», каракатица выстреливает специальным длинным щупальцем, который, присосавшись к креветке, доставляет ее к ротовому отверстию с сильным роговым клювом.

Креветки из СахарыПресноводная креветка Cardina togoensis stuhlmanni живет в одном из ключей, отдаленном от ближайшей реки более чем на 1 тыс. км. В Сахаре известны также несколько видов рыб, обитающих в колодцах и бессточных водах, и крокодил, живущий в изолированном стоячем водоеме. Это доказывает, что в великой пустыне Сахаре ранее существовали крупные водоемы.

Креветки, живущие при 80 градусах Цельсия и выше

Они обитают на термальном кратере экваториального дна Атлантического океана, извергающем воду и взвесь тяжелых металлов, нагретых до 407 градусов Цельсия, что выше температуры плавления свинца. Креветки живут в узкой полоске воды с температурой 60 градусов, и из-за сильных течений их часто относит в воду, температура которой составляет 80 градусов или выше, пишет The Times. Ученые пока не выяснили, как выживают креветки при таких экстремальных температурах, и пытаются определить, почему белки в их организме не разрушаются. Биологический вид креветок еще не определен. Возможно, он неизвестен науке, но очень похож на креветку гидротерм Rimicaris exoculata, которая встречается у более холодных кратеров. Ракообразные в таких экстремальных условиях питаются бактериями, которые путем химического синтеза разрушают вещества, извергаемые кратером.

Бронированные креветки

Гигантский морской паук и бронированные креветки — это лишь некоторые из новых разновидностей, обнаруженных морской экспедицией на глубинах до двух километров , исследовавшей подводный мир на северо-западе Новой Зеландии.

Железный краб

Одно из самых редких "живых ископаемых" - это, бесспорно, мечехвост. Поскольку он обитает в воде, американцы называют его "железным крабом-кавалеристом", однако в действительности он больше похож на скорпиона. Род Zimulus (мечехвостов) существовал уже в начале мезозойской эры, в триасовый период. Сегодня четыре его вида распространены в прибрежной полосе Японии и Зондских островов, а пятый вид - вдоль всего побережья Северной Америки, от штата Мэн до Юкатана. Популяции мечехвоста, чей возраст насчитывает около 200 миллионов лет, здесь столь многочисленны, что местные жители используют его измельченный в порошок скелет как удобрение.

Растет 7 летЧтобы омар весил один фунт, ему надо расти приблизительно семь лет.

Миграция крабов острова Кристмас

В космос отправят тритонов, раков и червей

Исследования с ними будут одними из самых интересных из готовящихся экспериментов - на них планируется провести эксперимент по регенерации. Известно, что если разрезать червяка на несколько фрагментов, то из каждого в течение нескольких дней вырастет полноценная особь. Так происходит в земных условиях. Теперь это будет проверено в условиях невесомости. Раньше, на орбитальной станции "Мир" уже проводились эксперименты над живыми организмами. Был успешный опыт изучения восстановления конечностей тритонов, изучалась также их двигательная реакция в космосе и функционирование вестибулярного аппарата.В перспективные планы российских учёных также входит и запуск в космос аквариума с кубинскими голубыми раками, у которых в орган равновесия будет вживлен микроэлектрод, чтобы изучить, как в невесомости работают чувствительные клетки, воспринимающие силу тяжести.

Сокращение криля

Многие виды рыб, а также киты, тюлени и пингвины, обитающие в районе Антарктики, могут оказаться на грани исчезновения из-за зафиксированного сейчас резкого сокращения корма в этих водах. Уменьшается количества криля - мелких ракообразных, которые водятся у поверхности моря и служат пищей огромному количеству его обитателей. Число криля с 1976 года упало в зоне ледового континента на 80 процентов.

Сокращение криля пока не имеет ясного объяснения. Однако оно может быть связано с заметным уменьшением количества прибрежного льда, в зоне которого мелкие ракообразные кормятся и спасаются от врагов. Его таяние, в свою очередь, авторы доклада объясняют парниковым эффектом, вызвавшим за последние 50 лет повышение температуры у Антарктиды на 2,5 градуса по Цельсию.

Древнейшее ракообразное

Karagassiema имело 12 ног, было найдено в Саянах, Россия, его предполагаемый возраст свыше 650 000 000 лет.

Гигантские вымершие ракообразные

Гигантские древние ракообразные из юрского периода имели длину 3 м, жили в море.

apus.ru

описание, признаки, питание, размножение и классификация

Ракообразные (Crustacea) — подтип членистоногих, который включает в себя следующие наиболее известных животных: крабов, омаров, креветок, криль, раков, мокриц и усоногих. На сегодняшний день открыто около 70000 видов. Ракообразные развивались в море и по сей день, являются единственным подтипом членистоногих, для которого водная среда является основной. Есть несколько наземных видов ракообразных (например, наземные крабы, наземные раки-отшельники и мокрицы), а также несколько паразитических групп (например, китовые вши и рыбьи вши). Большинство ракообразных ведут подвижный образ жизни, но некоторые группы, например, усоногие — оседлый.

Описание

паукообразные

Тело ракообразных делится на следующие отделы: головной, грудной и брюшной. У некоторых видов, голова и грудная клетка слиты вместе (головогрудь). Ракообразные имеют внешний скелет (экзоскелет). Кутикула (наружный слой) зачастую усилен карбонатом кальция, что обеспечивает дополнительную структурную поддержку (особенно актуально для крупных видов).

У многих видов ракообразных есть пять пар придатков на голове (к ним относятся: две пары антенн (усиков), пара нижних челюстей (максилл) и пара верхних челюстей (мандибулы, или жвалы)). Сложные глаза расположены на конце стебельков. Грудная клетка содержит несколько пар перейопод (ходильные ноги), а сегментированное брюхо плеоподы (брюшные ноги). Задний конец тела ракообразных называют тельсон. Крупные виды ракообразных дышат при помощи жабр. Мелкие виды для осуществления газообмена использую поверхность тела.

Размножение

паукообразные

Большинство видов ракообразных — разнополые и размножаются половым путем, хотя некоторые группы, такие как усоногие, ремипедии и цефалокариды — гермафродиты. Жизненный цикл ракообразных начинается с оплодотворенного яйца, которые либо выпущено непосредственно в воду или крепятся к половым органам или ножкам самки. После вылупления из яйца, ракообразные проходят несколько стадий развития, прежде чем превратятся во взрослую особь.

Пищевая цепь

паукообразные

Ракообразные занимают ключевое место в морской пищевой цепочке и являются одними из самых распространенных животных на Земле. Они питаются организмами, такими как фитопланктон, в свою очередь, ракообразные становятся пищей для более крупных животных, таких как рыбы, а некоторые представители ракообразных, например, крабы, омары и креветки являются очень популярным продуктом питания для людей.

Размеры

паукообразные

Ракообразные бывают самых разных размеров от микроскопических водных блох и рачков до гигантского японского краба-паука, который достигает массы около 20 кг и имеет ноги 3-4 м в длину.

Питание

паукообразные

В процессе эволюции ракообразные приобрели широкий диапазон способов питания. Одни виды являются фильтраторами, извлекающими планктон из воды. Другие виды, особенно крупные, активные хищники, которые захватывают и разрывают свою добычу при помощи мощных придатков. Встречаются и падальщики, особенно среди мелких видов, питающиеся разлагающимися останками других организмов.

Первые ракообразные

паукообразные

Ракообразные хорошо представлены в палеонтологической летописи. Первые представители ракообразных относятся к кембрийскому периоду и представлены ископаемыми, добытыми в сланцевом формировании Берджес-Шейл, расположенном в Канаде.

Классификация

паукообразные

Ракообразные включают в себя следующие 6 классов:

Жаброногие (Branchiopoda);
Цефалокариды (Cephalocarida);
Высшие раки (Malacostraca);
Максиллоподы (Maxillopoda);
Ракушковые (Ostracoda);
Гребненогие (Remipedia).

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

← Подписывайтесь на наши аккаунты в соц.сетях, чтобы не пропустить самую интересную информацию!

natworld.info

44. Класс ракообразные (Crustacea)

Э К О Л О Г И Я Р А К О О Б Р А З Н Ы Х

Ракообразные - древние водные животные, имеющие сложное расчленение тела, покрытого хитиновым панцирем, за исключением обитающих на суше мокриц. У них имеется до 19 пар членистых ног, выполняющих различные функции: захват и измельчение пищи, передвижение, защита, спаривание, вынашивание молоди. Питаются эти животные червями, моллюсками, низшими ракообразными, рыбами, растениями, а раки едят и мертвую добычу - трупы рыб, лягушек и других животных, выполняя роль санитаров водоемов, тем более, что предпочитают очень чистую пресную воду.

Низшие ракообразные - дафнии и циклопы, представители зоопланктона - служат пищей для рыб, их мальков, беззубых китов. Многие ракообразные (крабы, креветки, лангусты, омары) - промысловые или специально разводимые животные.

В Красную книгу СССР внесены 2 вида ракообразных.

Общая характеристика

К ракообразным относятся преимущественно водные членистоногие, населяющие моря, реки, озера и другие водоемы. Среди них встречаются крупные формы. Известно более 40 тыс. видов ракообразных. Некоторые из них являются объектом промысла и используются в пищу человека. Мелкие морские и пресноводные рачки составляют существенную часть планктона. Размножаясь в несметных количествах, они служат пищей многих промысловых рыб и их мальков. Многие паразитируют на рыбах и других животных.

С медицинской точки зрения представляют интерес некоторые виды планктонных ракообразных как промежуточные хозяева гельминтов (циклопы и диаптомусы).

До недавнего времени Класс Ракообразные разделяли на два подкласса — низшие и высшие раки. В подкласс низших раков объединяли листоногих, челюстеногих и ракушковых раков. В настоящее время признано, что такое объединение невозможно, так как эти группы раков различны по своему происхождению.

Подкласс I. Листоногие (Branchiopoda)

Подотряд щитни (Notostraca)

Подотряд ветвистоусые (Cladocera)

Подкласс II. Челюстеногие (Maxillopoda)

Подкласс III. Ракушковые (Ostracoda)

Подкласс IV. Высшие ракообразные (Malacostraca)

Отряд 1. Тонкопанцирные (Leptostraca)
Отряд 2. Мизиды (Mysidacea)
Отряд 3. Бокоплавы (Amphipoda)
Отряд 4. Равноногие (Isopoda)
Отряд 5. Десятиногие (Decapoda)

В данном разделе Класс Ракообразные будет рассматриваться по старой классификации.

Тело ракообразных разделяется на головогрудь и брюшко. Головогрудь состоит из сегментов головы и груди, сливающихся в общий, обычно нерасчлененный отдел тела. Брюшко чаще расчленено.

У всех ракообразных имеется 5 пар конечностей головы. Первые 2 пары представлены членистыми усиками; это так называемые антеннулы и антенны. Они несут на себе органы осязания, обоняния и равновесия. Следующие 3 пары — ротовые конечности — служат для захвата и измельчения пищи. К ним относят пару верхних челюстей, или мандибул, и 2 пары нижних челюстей — максилл. Каждый сегмент груди несет по паре ног. К ним относятся: ногочелюсти, участвующие в удерживании пищи, и локомоторные конечности (ходильные ноги). Брюшко у высших раков тоже несет конечности — плавательные ножки. У низших их нет.

Для ракообразных характерно двуветвистое строение конечностей. В них различают основание, наружную (дорсальную) и внутреннюю (вентральную) ветви. Такое строение конечностей и наличие на них жаберных выростов подтверждает происхождение ракообразных от многощетинковых кольчатых червей, имеющих двуветвистые параподии.

В связи с эволюцией в водной среде у ракообразных развились органы водного дыхания — жабры. Они нередко представляют собой выросты на конечностях. Кислород доставляется кровью из жабер к тканям. Низшие раки имеют бесцветную кровь, называемую гемолимфой. У высших раков имеется настоящая кровь, содержащая пигменты, связывающие кислород. Пигмент крови речного рака — гемоцианин — содержит атомы меди и придает крови голубой цвет.

Органами выделения служат одна или две пары видоизмененных метанефридий. Первая пара локализована в передней части головогруди; ее проток открывается у основания антенн (антеннальные железы). Проток второй пары открывается у основания максилл (максиллярные железы).

Ракообразные, за редкими исключениями, раздельнополы. Развиваются обычно с метаморфозом. Из яйца выходит личинка науплиус с несегментированным телом, 3 парами конечностей и одним непарным глазом.

Низшие раки живут как в пресных водах, так и в морях. Они имеют важное значение в биосфере, являясь существенной частью пищевого рациона многих рыб и китообразных. Наибольшее значение имеют веслоногие рачки (Copepoda), служащие промежуточными хозяевами гельминтов человека (дифиллоботрииды и ришта). Они встречаются повсеместно в прудах, озерах и других стоячих водоемах, населяя толщу воды.

Общая характеристика

Тело рачка расчленено на сегменты. Сложная голова несет один глаз, две пары антенн, ротовой аппарат плюс пару ножек-челюстей. Одна пара антенн намного длиннее другой. Эта пара антенн сильно развита, их главная функция – движение. Также нередко они служат для удержания самки самцом при спаривании. Грудь из 5 сегментов, грудные ноги с плавательными щетинками. Брюшко из 4 сегментов, на конце - вилочка. В основании брюшка самки 1 или 2 яйцевых мешка, в которых развиваются яйца. Из яиц выходят личинки науплии. Выклюнувшиеся науплии своим видом совершенно не похожи на взрослых рачков. Развитие сопровождается метаморфозом. Веслоногие рачки питаются органическими остатками, мельчайшими водными организмами: водорослями, инфузориями и т.д.. Обитают в водоемах круглый год.

Наиболее распространен род диаптомус (Diaptomus)

Диаптомусы обитают в открытой части водоемов. Размер рачка до 5 мм. Тело покрыто довольно твердым панцирем в связи, с чем он неохотно поедается рыбами. Цвет зависит от питательной базы водоема. Диаптомусы имеют 11 пар конечностей. Антеннулы одноветвисты, антенны и ножки грудных сегментов двуветвисты. Особенно большой длины достигают антеннулы; они длиннее тела. Широко разбрасывая их, диаптомусы парят в воде, грудные конечности обусловливают скачкообразные движения рачков. Ротовые конечности находятся в постоянном колебательном движении и подгоняют взвешенные в воде частицы к ротовому отверстию. У диаптомусов в размножении принимают участие оба пола. У самок диаптомуса в отличие от самок циклопа есть только один яйцевый мешок.

Виды рода Cyclops (циклопы)

населяют преимущественно прибрежные зоны водоемов. Антеннулы у них короче, чем у диаптомусов, и участвуют наряду с грудными ножками в движении скачками. Окраска циклопов зависит от вида и цвета пищи, которой они питаются (серая, зеленая, желтая, красная, коричневая). Размер их достигает 1-5,5 мм. В размножении принимают участие оба пола. Оплодотворенные яйца самка вынашивает в яйцевых мешках (у циклопов их два), прикрепленных у основания брюшка.

По своему биохимическому составу веслоногие рачки стоят в первой десятке высокобелковых кормов. В аквариумистике "циклоп" чаще всего используется для вскармливания подросшей молоди и мелких по размерам видов рыб.

Дафнии, или водяные блохи

передвигаются скачкообразно. Тело дафнии, длиной 1-2 мм, заключено в двустворчатую прозрачную хитиновую раковину. Голова вытянута в направленный на брюшную сторону клювоподобный вырост. На голове находится один сложный фасеточный глаз и перед ним простой глазок. Первая пара усиков маленькая, палочковидная. Усики второй пары сильно развитые, двуветвистые (с их помощью дафния плавает). На грудном отделе имеются пять пар листовидных ножек, на которых находятся многочисленные перистые щетинки. Все вместе они образуют фильтрационный аппарат, служащий для отфильтровывания из воды мелких органических остатков, одноклеточных водорослей и бактерий, которыми питаются дафнии. У основания грудных ножек расположены жаберные лопасти, в которых происходит газообмен. На спинной стороне тела находится бочонковидное сердце. Кровеносных сосудов нет. Через прозрачную раковину хорошо видны слегка изогнутый трубковидный кишечник с пищей, сердце, а под ним выводковая камера, в которой развиваются личинки дафний.

Подкласс Malacostraca (высшие раки). Строение значительно сложнее, чем у низших раков. Наряду с мелкими планктонными формами встречаются относительно крупные виды.

Высшие раки — обитатели морских и пресных водоемов. На суше из этого класса живут только мокрицы и некоторые раки (рак пальмовый). Некоторые виды высших раков служат объектом промысла. В морях Дальнего Востока добывается исполинский тихоокеанский краб, ходильные ноги котороого используются в пищу. В Западной Европе добывается омар и лангуст. Помимо того раки имеют санитарное значение, т.к. освобождают водоемы от трупов животных. Пресноводные раки и крабы в странах Востока являются промежуточными хозяевами для легочного сосальщика.

Типичный представитель высших раков - речной рак.

studfiles.net

Ракообразные — WiKi

Внешнее строение

Размеры тела

Размеры и форма тела ракообразных широко варьируют. Самые мелкие ракообразные являются паразитами и относятся к группе тантулокарид; их длина тела составляет 0,15—0,3 мм[8][9]. К этой же группе относится самое мелкое членистоногое — паразитический рачок Stygotantulus stocki, длина тела которого меньше 0,1 мм[10]. Камчатский краб (Paralithodes camtschatica) достигает веса 10 кг, гигантский тасманийский краб (Pseudocarcinus gigas) — до 14 кг[11], а японский краб-паук (Macrocheira kaempferi) — до 20 кг и 3,8 м в размахе ног. Сильно видоизменённый внешний вид имеют сидячие формы с известковым панцирем, а также раки-паразиты[12].

Сегментация и конечности

Внешнее строение ракообразного

Исходно тело ракообразных включает 3 отдела: головной, грудной и брюшной. У некоторых примитивных видов грудной и брюшной отделы сегментированы почти гомономно (то есть состоят из практически одинаковых сегментов)[12]. Количество сегментов тела сильно варьирует: от 5—8 до 50. В настоящее время считается, что в процессе эволюции ракообразных, как и других членистоногих, происходило уменьшение числа сегментов. У высших раков число сегментов постоянно: акрон, четыре сегмента головы, восемь грудных сегментов и шесть брюшных[6].

Конечности

Сегменты тела несут по паре двуветвистых конечностей. В типичном случае конечность ракообразного состоит из базальной части — протоподита, несущего две ветви: наружную — экзоподит и внутреннюю — эндоподит. Протоподит включает два членика: коксоподит, обычно несущий жаберный придаток, и базиподит, к которому присоединены экзоподит и эндоподит. Экзоподит часто редуцируется, и конечность принимает одноветвистое строение. Первично конечности ракообразных выполняли несколько функций: двигательную, дыхательную, а также вспомогательную при питании, но у большинства имеет место морфофункциональная дифференциация конечностей[12].

Голова

Голова состоит из головной лопасти — акрона и четырёх сегментов. Голова несёт придатки акрона — антенны первые (антеннулы) и конечности последующих четырёх сегментов: антенны вторые, мандибулы, или жвалы[14] (верхние челюсти) и две пары максилл (нижних челюстей)[12]. Иногда первую пару нижних челюстей называют максиллулами, а максиллами — вторую[15]. Антеннулы обычно одноветвисты и гомологичны пальпам многощетинковых червей[16]. Экзоподит второй антенны называется скафоцеритом. Усики выполняют функцию органов чувств, иногда движения, остальные головные придатки участвуют в захвате и измельчении пищи[14]. Мандибулы играют главную роль в измельчении пищи. У личинки — науплиуса — мандибула представляет собой типичную двуветвистую конечность с жевательным отростком. У взрослых редко имеется подобная форма мандибулы, обычно же обе ветви редуцируются, а протоподит с жевательным отростком образует верхнюю челюсть, к которой крепятся мышцы. Максиллы обычно имеют вид нежных листообразных ножек с жевательными отростками на протоподите и в некоторой степени редуцированными ветвями[17].

Голова может быть как слитной (синцефалон[15]), так и подразделённой на два сочленённых отдела: протоцефалон, который образуется путём слияния акрона и первого головного сегмента и несёт две первые пары антенн, и гнатоцефалон, образующийся слиянием трёх последних головных сегментов и несущий мандибулы и максиллы. Последний вариант имеет место у отрядов: жаброноги, мизиды, эвфаузиевые, десятиногие, ротоногие[14]. Ротовое отверстие спереди прикрыто непарной складкой кутикулы — верхней губой[16]. Нередко у высших раков (как, например, у речного рака) гнатоцефалон срастается с грудным отделом, формируя челюстегрудь (гнатоторакс), покрытую спинным панцирем — карапаксом. Тело высших раков подразделяется на следующие отделы: голова — протоцефалон (акрон и один сегмент), челюстегрудь — гнатоторакс (три головных и восемь грудных сегментов) и брюшко (6 сегментов и тельсон). В других случаях наблюдается слияние всей головы, не подразделённой на протоцефалон и гнатотоцефалон, с одним или несколькими грудными сегментами. Так образуется головогрудь, за которой следуют грудь и брюшко[18]. У некоторых ракообразных (например, ветвистоусых) голова вытянута в направленный вниз клюв — рострум[15].

Грудной отдел

Грудной отдел, как и брюшной, может иметь разное число сегментов. Некоторые раки, например, жаброноги, имеют мультифункциональные брюшные конечности, у других же наблюдается разделение функций. Так, у речного рака три первые пары грудных ног — двуветвистые ногочелюсти, служащие для удерживания и отцеживания пищи, три последующие — одноветвистые ходильные и в то же время хватательные, с клешнёй на конце, однако все грудные ноги у основания несут жабры[19].

Брюшной отдел

Брюшной отдел состоит из нескольких сегментов и тельсона; как правило, он лишён конечностей. Только у высших раков[15] на брюшке располагаются двувествистые конечности, выполняющие различные функции: у креветок — плавательную, у ротоногих раков — дыхательную, у самцов речного рака две первые пары видоизменены в копулятивные органы, а у самок редуцирована первая пара, остальные же брюшные ножки предназначены для вынашивания молоди. У большинства десятиногих последняя пара брюшных ног имеет пластинчатую форму (уроподы) и вместе с тельсоном образует пятилопастной «плавник»[19].

Ракообразные, лишённые брюшных конечностей, обычно имеют на конце тела вилочку (фурку), образованную членистыми придатками тельсона. Одновременно и вилочка, и брюшные ноги имеются только у рачка Nebalia. У крабов брюшной отдел редуцирован[20].

У некоторых паразитических ракообразных конечности тела значительно редуцируются или даже совсем исчезают (Sacculina, самки Dendrogaster)[17].

Покровы

Карапакс краба Ovalipes ocellatus[en]

Как и другие членистоногие, ракообразные имеют прочный хитиновый экзоскелет (кутикулу). Кутикула состоит из нескольких слоёв, её периферические слои пропитаны известью, а внутренние состоят в основном из мягкого и эластичного хитина. У мелких низших форм скелет мягкий и прозрачный[21]. Кроме того, в состав хитиновой кутикулы входят разнообразные пигменты, придающие животному покровительственную окраску. Пигменты содержатся также в гиподерме. Некоторые ракообразные способны изменять окраску за счёт изменения распределения пигментных зёрен в клетках (если пигмент сконцентрирован в центре клетки, то окраска исчезает, если же пигмент распределён в клетке равномерно, то окраска будет проявляться в покровах). Этот процесс регулируется нервно-гуморальными факторами[20].

Функция наружного скелета не исчерпывается защитой животного, к кутикуле также прикрепляются различные мышцы. Нередко для их прикрепления на нижней стороне кутикулы имеются специальные отростки в виде гребней и перекладин[22].

Подвижность таких частей тела ракообразного обеспечивается особыми мягкими мембранами, располагающимися между слитными отделами тела, сегментами или члениками конечностей и придатков. Уплотнённые участки сегментов на спинной стороне называют тергитами, а на брюшной — стернитами. Уже упоминавшийся выше карапакс представляет собой особую складку покровов. Он может иметь форму щита, двустворчатой раковины или полуцилиндра[15]. Карапакс может прикрывать различные отделы: голову, грудь (речной рак, щитень) или всё тело (дафнии, ракушковые раки), у высших раков его боковые части прикрывают жабры[20].

Внутреннее строение

Мускулатура

Мускулатура ракообразных представлена поперечно-полосатой мышечной тканью, как и у всех членистоногих. У них отсутствует единый кожно-мускульный мешок, и мышцы представлены отдельными более или менее крупными пучками. Обычно один конец мускула прикрепляется к стенке одного сегмента тела или членика конечности, другой — к стенке другого сегмента. У ракушковых рачков, имеющих двустворчатую раковину, имеется специальная замыкательная мышца, идущая поперёк тела и соединяющая две створки раковины[22].

Пищеварительная система

Пищеварительная система ракообразных развита хорошо, имеет вид прямой или чуть согнутой трубки[23]. Как и у всех членистоногих, она состоит из эктодермальной передней, энтодермальной средней и эктодермальной задней кишки[20].

Передняя кишка представлена пищеводом и желудком и выстлана хитиновой кутикулой. Желудок может подразделяться на жевательный (кардиальный), в котором пища измельчается при помощи жевательных пластинок — зазубренных, пропитанных известью утолщений кутикулы на стенках желудка, и пилорический, в котором пища фильтруется с помощью тонких кутикулярных выростов, образующих нечто вроде фильтра, отделы (например, у речного рака)[20][23].

В среднюю кишку впадают протоки парных печёночных придатков, представляющей собой боковые выпячивания стенки. В случае обильного развития эти придатки называются печенью. Печень ракообразных не только выделяет пищеварительные ферменты, но и всасывает переваренную пищу. Её ферменты действуют на жиры, белки и углеводы. Таким образом, функционально печень ракообразных соответствует печени и поджелудочной железе позвоночных. В печени осуществляется как полостное, так и внутриклеточное пищеварение. Между размерами средней кишки и печени имеется обратная связь[24]. У веслоногих рачков средняя кишка имеет вид простой трубки и лишена печёночных выпячиваний. В зачаточном состоянии печень имеется у некоторых ветвистоусых, у бокоплавов и равноногих печень имеет вид двух пар длинных трубчатых мешков[25].

Задняя кишка прямая, выстлана хитиновой кутикулой. Анальное отверстие открывается на брюшной стороне тельсона (анальной лопасти)[23]. Во время линьки у ракообразных, помимо наружного хитинового покрова, сбрасывается также выстилка переднего и заднего отделов. Пока новые покровы не отвердеют, рак не питается[26].

У некоторых паразитических ракообразных (например, Sacculina) кишечник целиком атрофирован[25].

Дыхательная система

Жабры Euphausia pacifica

Большая часть ракообразных дышит кожными жабрами, представляющими собой перистые или пластинчатые выросты — эпиподиты, отходящие от протоподитов ног. Как правило, они располагаются на грудных конечностях, лишь у ротоногих и равноногих брюшные ножки полностью превращены в жабры. У десятиногих ракообразных жабры также формируются на стенке тела в жаберных полостях под карапаксом, постепенно переходя с протоподитов на стенку тела. При этом жабры у десятиногих располагаются тремя продольными рядами: в первом ряду жабры сохраняют первичное расположение на протоподитах тела, во втором они сидят на местах соединения протоподитов с телом, в третьем — уже полностью перешли на боковую стенку тела. В жабрах продолжается полость тела, в которую попадает гемолимфа. Газообмен происходит через очень нежную кутикулу жабр[25].

Ток воды в жабрах осуществляется следующим образом. Вода входит в жаберные полости с одного конца тела через щель между карапаксом и телом, а выталкивается с другого, причём направление тока воды может меняться. Проведению воды также способствует движение особых отростков второй пары максилл, совершающих до 200 машущих движений в 1 мин[25].

У многих мелких рачков с тонким карапаксом нет жабр, а дыхание идёт через всю поверхность тела. У сухопутных ракообразных имеются специальные приспособления для дыхания атмосферным кислородом, например, псевдотрахеи (глубокие впячивания) на брюшных ножках мокриц. Полость конечности заполнена гемолимфой, омывающей впячивания и осуществляющей газообмен[27]. Сухопутные крабы дышат кислородом, растворённым в воде, покрывающей тонкой плёнкой мембраны жаберной полости и защищённой от испарения карапаксом. Однако для дыхания сухопутным ракообразным всё равно необходима повышенная влажность воздуха[26].

Кровеносная система

Вскрытый краб

Как и все членистоногие, ракообразные имеют смешанную полость тела (миксоцель) и незамкнутую кровеносную систему (то есть гемолимфа течёт по сосудам и синусам миксоцеля). Сердце располагается над кишечником, на спинной стороне тела[15] и находится вблизи органов дыхания (если жабры имеются только на грудных ножках, сердце в грудном отделе и т. д.). У наиболее примитивных ракообразных сердце метамерное, многокамерное, и представлено длинной трубкой, идущей вдоль всего тела (некоторые жаброногие) и имеющей в каждом сегменте (камере) пару остий (отверстий). У других ракообразных сердце укорачивается: у водяных блох сердце укорочено до степени бочонковидного мешочка с одной парой остий, у десятиногих сердце — небольшой мешочек с тремя парами остий. Среди высших раков есть представители как с длинным, так и с укороченным сердцем[27].

Сердце ракообразных находится в перикардиальном синусе миксоцеля. Оттуда гемолимфа через остии поступает в сердце. При сокращении камер сердца клапаны остий закрываются, клапаны сердечных камер открываются, и гемолимфа изгоняется в артерии: переднюю и заднюю[27]. Оттуда гемолимфа изливается в промежутки между органами, где отдаёт кислород и насыщается углекислым газом. Функцию газообмена она выполняет благодаря наличию дыхательных пигментов — гемоцианина (у высших раков) или гемоглобина (у веслоногих, ракушковых, усоногих и жаброногих раков), связывающих кислород[28]. Частично гемолимфа омывает почки, где освобождается от продуктов обмена. Далее она собирается в систему венозных сосудов, доставляется в жаберную систему капилляров, отдаёт углекислый газ и насыщается кислородом. Затем выносящие жаберные сосуды доставляют её в перикардиальный синус[29].

Степень развития кровеносной системы связана с развитием дыхательной системы. У мелких ракообразных, осуществляющих газообмен через стенку тела, от кровеносной системы остаётся лишь сердце или она исчезает совсем.

Выделительная система

Nebalia bipes — единственное ракообразное, имеющие две пары почек, а также брюшные ножки и вилочку одновременно

Выделительная система ракообразных представлена почками, являющимися видоизменёнными целомодуктами. Каждая почка состоит из мешочка целомического происхождения и извитого выделительного канальца, который может расширяться, образуя мочевой пузырь. В зависимости от места, где открываются выделительные поры, выделяют два типа почек: антеннальные (первая пара; выделительные поры открываются у основания вторых антенн) и максиллярные (вторая пара; у основания второй пары максилл). Высшие раки во взрослом состоянии имеют только антеннальные почки, все остальные — только максиллярные[30]. Обе пары почек имеются только у уже упоминавшегося рачка Nebalia из группы высших раков, а также у морских ракушковых рачков. У остальных ракообразных имеется лишь одна из двух пар почек, причём в процессе онтогенеза происходит их смена: если в личиночном состоянии функционируют максиллярные железы, то во взрослом — антеннальные. По-видимому, изначально ракообразные имели 2 пары почек, как Nebalia, но в ходе последующей эволюции сохранили лишь одну[31].

Нервная система

Нервная система ракообразных, как и всех членистоногих, представлена парными надглоточными ганглиями, нервным кольцом и брюшной нервной цепочкой. У примитивных жаброногих раков нервная система лестничного типа: парные ганглии в сегментах широко расставлены и соединяются комиссурами. У большинства ракообразных брюшные стволы сблизились, правый и левый ганглии слились, комиссуры исчезли, и только двойственность продольных перемычек между ганглиями соседних сегментов свидетельствует о парном происхождении брюшной нервной цепочки[32]. Как и у большинства членистоногих, у ракообразных проявляется тенденция к олигомеризации (слиянию) ганглиев из разных сегментов, что отличает брюшную нервную цепочку членистоногих от таковой у кольчатых червей[33]. Так, у речного рака, тело которого состоит из 18 сегментов, имеется только 12 нервных узлов[34].

Головной мозг ракообразных представлен парными долями протоцеребрума (иннервация акрона и глаз) с грибовидными телами и дейтоцеребрума (иннервация антеннул). Обычно с головным мозгом сливаются смещающиеся вперёд ганглии сегмента, несущего вторую пару антенн. В этом случае обособлен третий отдел — тритоцеребрум (иннервация антенн), у остальных ракообразных антенны управляются окологлоточным кольцом[33][35].

У ракообразных имеется хорошо развитая симпатическая нервная система, в основном иннервирующая кишечник. Она состоит из церебрального отдела и непарного симпатического нерва, по ходу которого располагаются несколько ганглиев[35].

Нервная система ракообразных тесно связана с эндокринной. В состав ганглиев у раков входят нейросекреторные клетки, выделяющие гормоны, которые поступают в гемолимфу. Эти гормоны оказывают влияние на обменные процессы, линьку и развитие. Нейросекреторные клетки располагаются в различных частях протоцеребрума, тритоцеребрума и ганглиев брюшной нервной цепочки[35]. У некоторых ракообразных гормоны из нейросекреторных клеток зрительных нервов поступают в особую синусовую железу и оттуда в гемолимфу. Они ответственны за описанный выше механизм изменения окраски тела[33].

Органы чувств

Органы зрения

У щитня простой науплиальный глаз располагается между двумя сложными

Почти у всех ракообразных хорошо развиты глаза: простые или фасеточные (сложные), глаза отсутствуют лишь у глубоководных, сидячих и паразитических видов. Некоторые ракообразные (циклопы) имеют только простые глазки, большинство же высших раков имеет только сложные глаза, а у карпоедов имеются глаза обоих типов[36].

Простой глазок представляет собой пигментный бокал, внутрь которого обращены зрительные клетки. Он покрыт прозрачной кутикулой, образующей хрусталик. Свет сначала проходит через хрусталик, зрительные клетки и только потом — на их светочувствительные концы. Такие глазки называют инвертированными (то есть обращёнными). Простые глазки собраны по 2—4 и образуют непарный науплиусов (науплиальный) глаз, характерный для личинки ракообразных — науплиуса[37]. У взрослых науплиусов глаз расположен между основаниями антенн[38].

Фасеточные глаза состоят из простых глазков — омматидиев. Каждый простой глазок представляет собой конусовидный бокал, ограниченный пигментными клетками и сверху покрытый шестигранной роговицей. Светопреломляющую часть омматидия составляют клетки хрустального конуса, а светочувствительную — ретинальные клетки, в месте соприкосновения которых образуется светочувствительная палочка — рабдом. У ракообразных с фасеточными глазами имеет место мозаичное зрение, то есть общее зрительное восприятие складывается из частей, воспринимаемых отдельными омматидиями[39]. Сложные глаза нередко сидят на особых подвижных выростах головы — стебельках[40].

У некоторых раков для запуска описанного выше механизма изменения окраски тела необходимы зрительные восприятия определённых световых раздражений[40].

Органы равновесия

У некоторых ракообразных имеются органы равновесия — статоцисты. У речного рака они находятся у основания антеннул. В период линьки меняется выстилка статоциста, и животное теряет координацию движения[39]. Статоцисты характерны для десятиногих и некоторых других высших раков[38].

Другие органы чувств

Органами осязания и обоняния у ракообразных являются многочисленные сенсиллы и осязательные волоски, в основном расположенные на антеннах, конечностях и вилочке[39]. Чувство осязания приурочено только к тем участкам покровов, на которых располагаются чувствительные волоски. У основания таких волосков под гиподермальным эпителием находятся биполярные нейроны. Волоски с особенно проницаемой кутикулой, локализованные на антеннах, являются органами обоняния[35].

Половая система

Ракообразные — в подавляющем большинстве раздельнополые животные и размножаются половым путём[41]. Тем не менее, известны случаи гермафродитизма: гермафродитами являются некоторые представители групп усоногие, ремипедии[42], цефалокариды[43]. Нередко выражен половой диморфизм, так, у некоторых паразитических ракообразных самцы в несколько раз мельче самок[39]. Некоторые ракообразные в течение жизни способны сменять пол[43]. Кроме того, среди ракообразных широко распространён партеногенез[41]. Он имеет место среди многих жаброногих, некоторых ракушковых, ветвистоусых (дафнии)[44], равноногих раков, а также среди некоторых высших ракообразных, например, у Procambarus fallax subsp. virginalis.

Яйца на брюшных конечностях самки Orconectes obscurus

Иногда у самцов антенны или антеннулы выполняют роль хватательных органов, а у речного рака 1—2 пары брюшных ног функционируют как копулятивные органы. Гонады у примитивных форм, половые протоки и отверстия парные. Гораздо чаще гонады полностью или частично срастаются. Стенки яйцеводов выделяют вокруг яиц плотную скорлупу. В некоторых случаях у самок имеются семяприёмники. В этом случае оплодотворение происходит, когда самка откладывает яйца и опрыскивает их спермой из отверстий семяприёмников. У некоторых раков имеет место сперматофорное оплодотворение; при спаривании самцы этих видов приклеивают сперматофоры к телу самки или вводят их в её половое отверстие[45][30].

У ракообразных широко различаются форма и размеры сперматозоидов. Так, у некоторых мелких ракушковых рачков длина сперматозоидов составляет 6 мм, что в 10 раз длиннее самого животного. У галатеи (Galathea) и высших раков сперматозоид похож на песочные часы. При оплодотворении сперматозоид прикрепляется к яйцеклетке отростками, затем хвостовая часть сперматозоида, впитывая влагу, разбухает и взрывается, а головной конец с ядром вонзается в яйцо[46].

Для большинства раков характерна забота о потомстве, хотя некоторые из них просто выбрасывают яйца в толщу воды. Часто самки вынашивают яйца приклеенными к половым отверстиям в виде яйцевых мешков (характерны для веслоногих) или длинных нитей. Десятиногие приклеивают яйца к конечностям брюшка. У перакарид, щитней, жаброногов и многих равноногих из карапакса и грудных ножек образуется выводковая сумка (марсупиум)[41]. Большая часть тонкопанцирных и крилевых рачков вынашивают яйца между грудными ножками[41]. Самки карпоедов не вынашивают яйца, но откладывают их рядами на камни и другие предметы[47].

Плодовитость раков различна[30].

Яйца некоторых раков (щитней и жаброногов) обладают большой стойкостью: они легко переносят высыхание, промерзание и переносятся ветром[48].

Эмбриональное развитие

Характер дробления ракообразных зависит от количества желтка в яйцах. Когда желтка в яйце мало (например, некоторые веслоногие), дробление идёт подобно дроблению кольчатых червей: оно полное, неравномерное, детерминированное, с телобластической закладкой мезодермы (то есть из клетки — телобласта)[49].

У большинства раков яйца богаты желтком, и дробление становится частичным и поверхностным. В ходе нескольких делений ядра без деления клетки образуются дочерние ядра, уходящие к периферии и располагающиеся там в один слой (поэтому дробление ракообразных называется поверхностным). Далее вокруг каждого ядра обособляется участок цитоплазмы, и образуется небольшая клетка; центральная же масса желтка остаётся неразделённой. Эта стадия аналогична бластуле с бластоцелем, заполненным желтком. Потом часть клеток бластулы на будущей брюшной стороне уходит под наружный слой, образуя многоклеточную пластинку — зародышевую полоску. Её наружный слой образован эктодермой, более глубокие — мезодерму, самый глубокий, прилегающий к желтку, — энтодерму[50].

Дальнейшее развитие зародыша происходит в основном за счёт зародышевой полоски. Она начинает сегментироваться, и из самого переднего и мощного её участка появляются парные головные ганглии, за счёт которых возникают сложные глаза. Позади неё закладываются зачатки акрона, антеннального и мандибулярного сегментов. Иногда мезодерма закладывается в виде парных целомических мешков, как у кольчатых червей, которые впоследствии разрушаются: их клетки идут на построение мезодермальных органов (мышц, сердца и др.), а полости сливаются с остатками первичной полости тела. Так формируется миксоцель, или смешанная полость тела. В некоторых случаях мезодерма теряет отчётливую сегментацию, а выраженный целом вовсе не формируется[51].

Постэмбриональное развитие

Личинки ракообразных

Науплиус креветки семейства Penaeidae

Псевдометанауплиус крилевого рачка Nematoscelis difficilis (отличается от метанауплиуса укороченным брюшком)

Постэмбриональное развитие большинства ракообразных происходит с метаморфозом. Как правило, из яйца выходит планктонная личинка — науплиус, эта личинка наиболее характерна для ракообразных. Строение науплиуса характеризуется следующими особенностями. Тело состоит из акрона, двух сегментов тела и анальной лопасти, имеются одноветвистые антеннулы и 2 пары двуветвистых плавательных ног, которые голомологичны антеннам и мандибулам взрослых раков. Науплиус имеет кишечник, почки (чаще антеннальные), головные ганглии и уже упоминавшийся непарный науплиальный глаз на головной лопастью. Перед анальной лопастью находится зона роста, где закладываются новые сегменты. За стадией науплиуса следует стадия метанауплиуса, имеющего все головные сегменты с конечностями и передние грудные сегменты с ногочелюстями. Личинки претерпевают несколько линек, в ходе которых их внешнее и внутреннее строение достигают уровня развития, характерного для взрослых особей[52].

У высших ракообразных за стадией метанауплиуса следует особая личиночная стадия — зоеа (такое название личинка получила, когда учёные считали её отдельным видом[53]). У этой личинки развиты головные и переднегрудные конечности, имеются зачатки остальных грудных ног, сформированное брюшко с последней парой ног. Кроме того, у зоеа имеются фасеточные глаза. Далее зоеа развивается в мизидную личинку с сформированными грудными ножками и зачатками всех брюшных конечностей. После этого мизидная личинка линяет и преобразуется во взрослое животное[52].

От описанного выше жизненного цикла у некоторых высших раков имеются отличия. Так, у многих крабов из яйца сразу выходит зоеа, а у речного рака развитие прямое: из яйца появляется молодой рачок с полным составом сегментов и конечностей, далее он растёт и линяет, превращаясь во взрослую особь[54].

Наконец, у различных групп ракообразных могут иметься особенные личиночные стадии.

Линька

Линька у ракообразных наиболее хорошо изучена на примере высших раков. Она сопровождается как морфологическими, так и физиологическими изменениями[55].

Перед линькой в тканях и гемолимфе животного накапливается ряд органических (липиды, белки, витамины, углеводы и др.) и минеральных соединений. Частично они поступают из старой кутикулы. Усиливается потребление кислорода, возрастает интенсивность обменных процессов[55].

Одновременно с этим клетки гиподермы начинают выделять новую кутикулу за счёт веществ из гемолимфы и тканей. Новая кутикула постепенно утолщается, сохраняя, однако, гибкость и эластичность. Наконец старый кутикулярный покров лопается, животное выбирается из него, оставляя пустой чехол — экзувий. Перелинявший рак быстро увеличивается в размерах, но не за счёт разрастания тканей, а накопления в них воды. За счёт деления клеток объём тканей увеличивается только между линьками. Через некоторое время после сбрасывания экзувия в новой кутикуле откладываются минеральные соли, и она быстро твердеет[55].

Процесс линьки регулируется гормональной системой. Важную роль в ней играют нейросекреторные клетки, связанные с упоминавшейся выше синусовой железой, и небольшой эндокринной головной железой. Её гормоны запускают и ускоряют линьку, а в нейросекреторных клетках глазных стебельков вырабатываются гормоны, подавляющие её деятельность, то есть препятствующие наступлению линьки. Особо велико их содержание в период после линьки и между линьками, потом же деятельность головной железы активизируется и начинается подготовка к новой линьке. Кроме вышеописанных, в регуляции линьки принимают участие и другие гормоны[56].

Другие особенности жизненных циклов

Для некоторых ракообразных, например, дафний, характерны сложные жизненные циклы с чередованием партеногенетического и полового размножения. Кроме того, у поколений дафний, живущих в разное время года, происходят сезонные изменения, выражающиеся в изменении формы головы, длины рострума, шипов и др[57].

ru-wiki.org