Понятия «древняя», «старая» и «новая» кора. Кора древняя и новая
Строение коры большого мозга
Кора большого мозга, cortex cerebri, представлена серым веществом, расположенным по периферии полушарий
большого мозга и является наиболее высокодифференцированным отделом нервной
системы. Она неоднородна из-за различий в филогенетическом развитии. Различают древнюю, старую, среднюю и новую кору.
Древняя кора, paleocortex, имеет наиболее простое
строение и занимает участок нижневнутренней поверхности височной доли. В ее состав
входят обонятельный бугорок и
окружающая его кора вместе с передним
продырявленным веществом.
Старая кора, archeocortex, появляется позднее и
включает гиппокамп и зубчатую извилину.
Средняя кора, mesocortex, объединяет в себе
нижний отдел островковой доли,
парагиппокампальную извилину.
Новая кора, neocortex, у человека наиболее
значительна по протяженности, составляет примерно 96% от всей поверхности
полушарий большого мозга, и характеризуется многослойностью. Площадь
поверхности коры одного полушария составляет у взрослого человека в среднем
около 220 000 мм2, причем на выпуклые (видимые) части извилин приходится
треть, а на боковые и нижние стенки борозд – две трети всей площади коры. Толщина коры колеблется
от 1,5 до 5 мм.
Наибольшая толщина отмечается в верхних участках предцентральной и постцентральной
извилин и парацентральной дольки. Обычно кора имеет большую толщину на выпуклой
поверхности извилин, чем на боковых поверхностях и дне борозд.
Строение коры в различных отделах мозга имеет свои
особенности, выражающиеся в различном числе слоев,
а также в разных количестве, размерах, топографии и
строении образующих слои клеток.
Распределение нервных клеток в новой коре обозначается
термином «цитоархитектоника ». Более или менее однородные по своим морфофункциональным
признакам нервные клетки располагаются в виде отдельных слоев.
В то же время, в каждом клеточном слое, помимо
нейронов, имеются и их отростки, образующие нервные волокна, строение и
плотность залегания которых неодинаковы в различных отделах. Особенности
распределения волокон в коре головного мозга определяется термином «миелоархитектоника ». Волоконное
строение коры в основном соответствует клеточному ее составу.
В настоящее время сведения о морфофункциональной
разнородности коры больших полушарий позволили выделить 52 цитоархитектонических поля и 150 миелоархитектонических участка.
У взрослого человека новая кора состоит из 6 слоев. Вышеописанные
структуры древней, старой и средней коры имеют 2-х или 3-х слойное строение. Более
подробное строение каждого слоя новой коры изложено в курсе гистологии, здесь
же лишь перечислены названия этих 6 слоев снаружи внутрь:
Кора большого мозга (cortex cerebri, PNA, LNH;
substantia corticalis, BNA, JNA; син.: К. больших полушарий, К. головного
мозга, мантия, плащ) — поверхностный слой полушарий большого мозга,
образованный его серым веществом; играет важную роль в осуществлении высшей
нервной деятельности.
Кора больших полушарий — см. Кора.
Кора висцеральная (устар.) — общее название
филогенетически старых областей К., участвующих преимущественно в регуляции вегетативных
функций организма; ныне относится к лимбической системе.
Кора гетерогенетическая (с. heterogeneticus) — часть К., не проходящая в эмбриональном
развитии стадии шестислойного строения; включает древнюю, старую и межуточную
К.
Кора головного мозга — см. Кора.
Кора гомогенетическая (с. homogeneticus) — см. Кора новая.
Кора древняя (paleocortex, LNH; син.
палеокортекс) — филогенетически наиболее ранняя часть К., занимающая
смежные участки лобной и височной долей на нижней и медиальной поверхностях
полушарий.
Кора древняя промежуточная (mesopaleocortex, LNH; син.: инсулярная переходная зона, К. переходная
островковая, мезопалеокортекс, перипалеокортекс) — часть К., расположенная
на границе древней и новой К.; занимает наружно-нижнюю поверхность коры
островка головного мозга.
Кора межуточная — общее название промежуточной древней и промежуточной старой К.
Кора новая (neocortex, LNH; син.: изокортекс, К.
гомогенетическая, неокортекс) — часть К., проходящая в эмбриогенезе стадию
шестислойного строения; в основном, филогенетически поздняя часть К.
Кора новая гетеротипическая (neocortex heterotypicus, LNH) —
новая К., у которой первоначальное деление в эмбриогенезе на шесть клеточных
слоев в дальнейшем развитии меняется в сторону увеличения или уменьшения числа
слоев.
Кора новая гомотипическая (neocortex homotypicus, LNH) — новая
К., сохраняющая шесть клеточных слоев и у взрослого человека.
Кора обонятельная (с. olfactorius) — участок К., относящийся к обонятельному мозгу;
включает поясную, парагипнокампальную и зубчатую извилины.
Кора переходная островковая — см. Кора древняя промежуточная.
Кора пылевидная — см. Кониокортекс.
Кора старая (archicortex, LNH; син.
архикортекс) — часть К., возникающая в филогенезе позже древней, но ранее
новой К., расположенная на медиальной поверхности полушарий вокруг мозолистого
тела и нижнего рога бокового желудочка.
Кора старая промежуточная (mesoarchicortex, LNH; син.:
мезоархикортекс, периархикортекс) — часть К., расположенная на границе
старой и новой К.
www.nedug.ru
Древняя, старая и новая кора больших полушарий — реферат
высшего профессионального образования города Москвы
МОСКОВСКИЙ ГОРОДСКОЙ
ПСИХОЛОГО-ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ
Факультет «Консультативная и клиническая психология»
Реферат
по дисциплине Анатомия ЦНС
на тему
«Древняя, старая и новая кора больших полушарий»
Выполнила:
студентка группы ПК12_2
Капустина М.А.
Преподаватель:
Ю.В.Гринченко
Москва, 2012/2013 уч.год
Введение
Кора больших полушарий головного мозга, слой серого вещества толщиной 1—5 мм, покрывающий полушария большого мозга млекопитающих, животных и человека. Эта часть головного мозга, развившаяся на поздних этапах эволюции животного мира, играет исключительно важную роль в осуществлении психической, или высшей нервной деятельности, хотя эта деятельность является результатом работы мозга как единого целого. Благодаря двусторонним связям с нижележащими отделами нервной системы, кора может участвовать в регуляции и координации всех функций организма. У человека кора составляет в среднем 44% от объёма всего полушария в целом. Её поверхность достигает 1468—1670 см2.
Строение коры.
Строение коры. Характерной особенностью строения коры является ориентированное, горизонтально-вертикальное распределение составляющих её нервных клеток по слоям и колонкам; таким образом, корковая структура отличается пространственно упорядоченным расположением функционирующих единиц и связей между ними. Пространство между телами и отростками нервных клеток коры заполнено нейроглией и сосудистой сетью (капиллярами). Нейроны коры подразделяются на 3 основных типа:
пирамидные (80—90% всех клеток коры)
звездчатые
веретенообразные.
Основные функциональный элемент коры — афферентно-эфферентный (т. е. воспринимающий центростремительные и посылающий центробежные стимулы) длинноаксонный пирамидный нейрон . Звездчатые клетки отличаются слабым развитием дендритов и мощным развитием аксонов, которые не выходят за пределы поперечника коры и охватывают своими разветвлениями группы пирамидных клеток. Звездчатые клетки выполняют роль воспринимающих и синхронизирующих элементов, способных координировать (одновременно тормозить или возбуждать) пространственно близкие группы пирамидных нейронов. Корковый нейрон характеризуется сложным субмикроскопическим строением. Различные по топографии участки коры отличаются плотностью расположения клеток, их величиной и другими характеристиками послойной и колончатой структуры. Все эти показатели определяют архитектуру коры, или её цитоархитектонику.
Наиболее крупные подразделения территории коры — древняя (палеокортекс), старая (архикортекс), новая (неокортекс) и межуточная кора. Поверхность новой коры у человека занимает 95,6%, старой 2,2%, древней 0,6%, межуточной 1,6%.
Если представить себе кору мозга в виде единого покрова (плаща), одевающего поверхность полушарий, то основная центральная часть его составит новая кора, в то время как древняя, старая и межуточная займут место на периферии, т. е. по краям этого плаща. Древняя кора у человека и высших млекопитающих состоит из одного клеточного слоя, нечетко отделённого от нижележащих подкорковых ядер; старая кора полностью отделена от последних и представлена 2—3 слоями; новая кора состоит, как правило, из 6—7 слоев клеток; межуточные формации — переходные структуры между полями старой и новой коры, а также древней и новой коры — из 4—5 слоев клеток. Неокортекс подразделяется на следующие области: прецентральную, постцентральную, височную, нижнетеменную, верхнетеменную, височно-теменно-затылочную, затылочную, островковую и лимбическую. В свою очередь, области подразделяются на подобласти и поля. Основной тип прямых и обратных связей новой коры — вертикальные пучки волокон, приносящие информацию из подкорковых структур к коре и посылающие её от коры в эти же подкорковые образования. Наряду с вертикальными связями имеются внутрикортикальные — горизонтальные — пучки ассоциативных волокон, проходящие на различных уровнях коры и в белом веществе под корой. Горизонтальные пучки наиболее характерны для I и III слоев коры, а в некоторых полях для V слоя. Горизонтальные пучки обеспечивают обмен информацией как между полями, расположенными на соседних извилинах, так и между отдалёнными участками коры (например, лобной и затылочной).
Функциональные особенности коры.
Функциональные особенности коры обусловливаются упомянутым выше распределением нервных клеток и их связей по слоям и колонкам. На корковые нейроны возможна конвергенция (схождение) импульсов от различных органов чувств. Согласно современным представлениям, подобная конвергенция разнородных возбуждений — нейрофизиологический механизм интегративной деятельности головного мозга, т. е. анализа и синтеза ответной деятельности организма. Существенное значение имеет и то, что нейроны сведены в комплексы, по-видимому, реализующие результаты конвергенции возбуждений на отдельные нейроны. Одна из основных морфо-функциональных единиц коры — комплекс, называемый колонкой клеток, который проходит через все корковые слои и состоит из клеток, расположенных на одном перпендикуляре к поверхности коры. Клетки в колонке тесно связаны между собой и получают общую афферентную веточку из подкорки. Каждая колонка клеток отвечает за восприятие преимущественно одного вида чувствительности. Например, если в корковом конце кожного анализатора одна из колонок реагирует на прикосновение к коже, то другая — на движение конечности в суставе. В зрительном анализаторе функции восприятия зрительных образов также распределены по колонкам. Например, одна из колонок воспринимает движение предмета в горизонтальной плоскости, соседняя — в вертикальной и т. п.
Второй комплекс клеток новой коры — слой — ориентирован в горизонтальной плоскости. Полагают, что мелкоклеточные слои II и IV состоят в основном из воспринимающих элементов и являются «входами» в кору. Крупноклеточный слой V — выход из коры в подкорку, а среднеклеточный слой III — ассоциативный, связывающий между собой различные корковые зоны.
Локализация функций в коре.
Локализация функций в коре характеризуется динамичностью в силу того, что, с одной стороны, имеются строго локализованные и пространственно отграниченные зоны коры, связанные с восприятием информации от определенного органа чувств, а с другой — кора является единым аппаратом, в котором отдельные структуры тесно связаны и в случае необходимости могут взаимозаменяться (т. н. пластичность корковых функций). Кроме того, в каждый данный момент корковые структуры (нейроны, поля, области) могут образовывать согласованно действующие комплексы, состав которых изменяется в зависимости от специфических и неспецифических стимулов, определяющих распределение торможения и возбуждения в коре. Наконец, существует тесная взаимозависимость между функциональным состоянием корковых зон и деятельностью подкорковых структур. Территории коры резко различаются по своим функциям. Большая часть древней коры входит в систему обонятельного анализатора. Старая и межуточная кора, будучи тесно связанными с древней корой как системами связей, так и эволюционно, не имеют прямого отношения к обонянию. Они входят в состав системы, ведающей регуляцией вегетативных реакций и эмоциональных состояний организма. Новая кора — совокупность конечных звеньев различных воспринимающих (сенсорных) систем (корковых концов анализаторов).
Принято выделять в зоне того или иного анализатора проекционные, или первичные, и вторичные, поля, а также третичные поля, или ассоциативные зоны. Первичные поля получают информацию, опосредованную через наименьшее количество переключений в подкорке (в зрительном бугре, или таламусе, промежуточного мозга). На этих полях как бы спроецирована поверхность периферических рецепторов. В свете современных данных, проекционные зоны нельзя рассматривать как устройства, воспринимающие раздражения «точку в точку». В этих зонах происходит восприятие определенных параметров объектов, т. е. создаются (интегрируются) образы, поскольку данные участки мозга отвечают на определенные изменения объектов, на их форму, ориентацию, скорость движения и т. п.
Кроме того, локализация функций в первичных зонах многократно дублируется по механизму, напоминающему голографию, когда каждый самый маленький участок запоминающего устройства содержит сведения о всём объекте. Поэтому достаточно сохранности небольшого участка первичного сенсорного поля, чтобы способность к восприятию почти полностью сохранилась. Вторичные поля получают проекции от органов чувств через дополнительные переключения в подкорке, что позволяет производить более сложный анализ того или иного образа. Наконец, третичные поля, или ассоциативные зоны, получают информацию от неспецифических подкорковых ядер, в которых суммируется информация от нескольких органов чувств, что позволяет анализировать и интегрировать тот или иной объект в ещё более абстрагированной и обобщённой форме. Эти области называются также зонами перекрытия анализаторов. Первичные и отчасти вторичные поля — возможный субстрат первой сигнальной системы, а третичные зоны (ассоциативные) — второй сигнальной системы, специфичной для человека. Эти межанализаторные структуры определяют сложные формы мозговой деятельности, включающие и профессиональные навыки (нижнетеменная область), и мышление, планирование и целенаправленность действий (лобная область), и письменную и устную речь (нижняя лобная подобласть, височная, височно-теменно-затылочная и нижнетеменная области). Основные представители первичных зон в затылочной области — поле 17, где спроецирована сетчатка, в височной — поле 41, где спроецирован Кортиев орган, в прецентральной области — поле 4, где осуществляется проекция проприорецепторов в соответствии с расположением мускулатуры, в постцентральной — поля 3 и 1, где спроецированы экстерорецепторы в соответствии с их распределением в коже. Вторичные зоны представлены полями 8 и 6 (двигательный анализатор), 5 и 7 (кожный анализатор), 18 и 19 (зрительный анализатор), 22 (слуховой анализатор). Третичные зоны представлены обширными участками лобной области (поля 9, 10, 45, 44 и 46), нижнетеменной (поля 40 и 39), височно-теменно-затылочной (поле 37).
Корковые структуры играют первостепенную роль в обучении животных и человека. Однако образование некоторых простых условных рефлексов, главным образом с внутренних органов, может быть обеспечено подкорковыми механизмами. Эти рефлексы могут образовываться и на низших уровнях развития, когда ещё нет коры. Сложные условные рефлексы, лежащие в основе целостных актов поведения, требуют сохранности корковых структур и участия не только первичных зон корковых концов анализаторов, но и ассоциативных — третичных зон. Корковые структуры имеют прямое отношение и к механизмам памяти. Электрораздражение отдельных областей коры (например, височной) вызывает у людей сложные картины воспоминаний.
Характерная особенность деятельности коры.
Характерная особенность деятельности коры — её спонтанная электрическая активность, регистрируемая в виде электроэнцефалограммы (ЭЭГ). В целом кора и её нейроны обладают ритмической активностью, которая отражает происходящие в них биохимические и биофизические процессы. Эта активность имеет разнообразную амплитуду и частоту (от 1 до 60 гц) и изменяется под влиянием различных факторов.
Ритмическая активность коры нерегулярна, однако можно по частоте потенциалов выделить несколько разных типов её (альфа-, бета-, дельта- и тета-ритмы). ЭЭГ претерпевает характерные изменения при многих физиологических и патологических состояниях (различных фазах сна, при опухолях, судорожных припадках и т. и.). Ритм, т. е. частота, и амплитуда биоэлектрических потенциалов коры задаются подкорковыми структурами, которые синхронизируют работу групп корковых нейронов, что и создаёт условия для их согласованных разрядов. Этот ритм связан с апикальными (верхушечными) дендритами пирамидных клеток. На ритмическую деятельность коры накладываются влияния, идущие от органов чувств. Так, вспышка света, щелчок или прикосновение к коже вызывают в соответствующих зонах т. н. первичный ответ, состоящий из ряда позитивных волн (отклонение электронного луча на экране осциллографа вниз) и негативной волны (отклонение луча вверх). Эти волны отражают деятельность структур данного участка коры и меняются в её различных слоях.
Филогенез и онтогенез коры
Филогенез и онтогенез коры. Кора — продукт длительного эволюционного развития, в процессе которого сначала появляется древняя кора, возникающая в связи с развитием обонятельного анализатора у рыб. С выходом животных из воды на сушу начинает интенсивно развиваться т. н. плащевидная, полностью обособленная от подкорки часть коры, которая состоит из старой и новой коры. Становление этих структур в процессе приспособления к сложным и разнообразным условиям наземного существования связано (совершенствованием и взаимодействием различных воспринимающих и двигательных систем. У земноводных кора представлена древней и зачатком старой коры, у пресмыкающихся хорошо развиты древняя и старая кора и появляется зачаток новой коры. Наибольшего развития новая кора достигает у млекопитающих, а среди них у приматов (обезьяны и человек), хоботных (слоны) и китообразных (дельфины, киты). В связи с неравномерностью роста отдельных структур новой коры её поверхность становится складчатой, покрываясь бороздами и извилинами. Совершенствование коры конечного мозга у млекопитающих неразрывно связано с эволюцией всех отделов центральной нервной системы. Этот процесс сопровождается интенсивным ростом прямых и обратных связей, соединяющих корковые и подкорковые структуры. Т. о., на более высоких этапах эволюции функции подкорковых образований начинают контролироваться корковыми структурами. Данное явление получило название кортиколизации функций. В результате кортиколизации ствол мозга образует с корковыми структурами единый комплекс, а повреждение коры на высших этапах эволюции приводит к нарушению жизненно важных функций организма. Наибольшие изменения и увеличение в процессе эволюции новой коры претерпевают ассоциативные зоны, в то время как первичные, сенсорные поля уменьшаются по относительной величине. Разрастание новой коры приводит к вытеснению старой и древней на нижнюю и срединную поверхности мозга.
Корковая пластинка появляется в процессе внутриутробного развития человека сравнительно рано — на 2-м месяце. Раньше всего выделяются нижние слои коры (VI—VII), затем — более высоко расположенные (V, IV, III и II). К 6 месяцам у эмбриона уже имеются все цитоархитектонические поля коры, свойственные взрослому человеку. После рождения в росте коры можно выделить три переломных этапа: на 2—3-м месяце жизни, в 2,5—3 года и в 7 лет. К последнему сроку цитоархитектоника коры полностью сформирована, хотя тела нейронов продолжают увеличиваться до 18 лет. Корковые зоны анализаторов завершают своё развитие раньше, и степень их увеличения меньше, чем у вторичных и третичных зон. Отмечается большое разнообразие в сроках созревания корковых структур у разных индивидуумов, что совпадает с разнообразием сроков созревания функциональных особенностей коры. Т. о., индивидуальное (онтогенез) и историческое (филогенез) развитие коры характеризуется сходными закономерностями.
Библиография:
Корковая регуляция деятельности подкорковых образований головного мозга. Сб. ст., Тб., 1968
Козлов В.И., Цихлистенко Т.А. Анатомия нервной системы: Учебное пособие для студентов (Текст) / В.И. Козлов, Т.А. Цихлистенко.- М.: Мир. ООО «Издательство АСТ», - 2004.-206 с
Лурия А. Р., Высшие корковые функции человека и их нарушения при локальных поражениях мозга, М., 1962
referat911.ru
Понятия «древняя», «старая» и «новая» кора
По происхождению кора больших полушарий подразделяется на древнюю (плеокортекс), старую (архекортекс) и новую (неокортекс). Древняя кора включает структуры, связанные с анализом обонятельных раздражителей, в ее состав входят обонятельные луковицы, тракты и бугорки. Старая кора включает кору поясной извилины, кору гиппокампа, зубчатую извилину и миндалину. Древняя и старая кора образует обонятельный мозг. Кроме обоняния, обонятельный мозг обеспечивает реакции настораживания и внимания, принимает участие в регуляции вегетативных функций, играет роль в формировании полового, пищевого, оборонительного инстинктивного поведения, обеспечении эмоций.
Все остальные структуры коры относятся к неокортексу, который занимает около 96 % общей площади всей коры.
Расположение нервных клеток в коре обозначается термином «цитоархитектоника». А проводящих волокон – «миелоархитектоника».
Новая кора состоит из 6 клеточных слоев, отличающихся по составу клеток, нервным связям и функциям. В областях древней коры и старой коры выявляется всего 2-3 слоя клеток. Нейроны четырех верхних слоев новой коры в основном обрабатывают информацию, поступающую от других отделов нервной системы. Главным центробежным слоем является 5 слой. Аксоны его клеток образуют основные нисходящие пути коры больших полушарий, они проводят сигналы, управляющие работой стволовых структур и спинного мозга.
1 слой – самый наружный, молекулярный. В нем содержится в основном нервные волокна глубже расположенных нейронов. Кроме того, в нем присутствует небольшое количество мелких клеток. Волокна молекулярного слоя образуют связи между различным областями коры
2 слой – наружный зернистый. В нем содержится большое количество мелких мультиполярных нейронов. В этом слое заканчивается часть восходящих дендритов из третьего слоя.
3 слой - наружный пирамидный. Является самым широким, содержит в основном средние и реже малые и большие пирамидные нейроны. Дендриты нейронов из этого слоя направляются во второй слой.
4 слой - внутренний зернистый. Состоит из большого числа мелких гранулярных, а также средних и крупных клеток звездчатой формы. Они разделяются на два подслоя: 4а и 4б.
5 слой – ганглионарный, или внутренний пирамидный. Характеризуется наличием крупных пирамидных нейронов. Их направленные вверх дендриты достигают молекулярного слоя, а базальные и коллатерали аксонов распределяются в пятом слое.
6 слой - полиморфный. В нем присутствуют, наряду с клетками других форм, веретеновидные нейроны. Формы других клеток весьма разнообразны: они имеют треугольную, пирамидную, овальную и многоугольную форму.
Двигательные зоны коры.
Двигательные зоны - это функциональные зоны коры головного мозга , посылающие двигательные импульсы к произвольным мышцам по нисходящим путям, которые начинаются в белом веществе больших полушарий .
Многие двигательные импульсы идут прямо в спинной мозг через два больших пирамидных тракта ( кортикоспинальных тракта ), проходящих в стволе мозга . Остальные двигательные импульсы передаются по экстрапирамидным путям , здесь же идут двигательные импульсы от базальных ганглиев и мозжечка . В продолговатом мозге все пути перекрещиваются, так что импульсы, идущие от коры левого полушария , иннервируют правую половину тела и наоборот.
Тела нейронов, участвующих в образовании пирамидных трактов, лежат в двигательных зонах коры, а их аксоны образуют синапсы непосредственно с мотонейронами спинного мозга в том его сегменте, где эти нейроны выходят на периферию. В головном мозге нет никаких промежуточных синапсов, поэтому импульсы и последующие ответы на них по пути не задерживаются и не видоизменяются.
Главным экстрапирамидным трактом является ретикулоспинальный тракт , переключающий импульсы от ретикулярной формации , которая лежит в стволе мозга между таламусом и продолговатым мозгом . Из различных отделов головного мозга, контролирующих двигательную активность, импульсы поступают в определенные участки ретикулярной формации, где они модифицируются под воздействием импульсов, идущих от коры, и становятся либо возбуждающими, либо тормозными. Например, импульсы от мозжечка и премоторной зоны коры , управляющей координированными движениями , поступают в ту область ретикулярной формации, которая находится в продолговатом мозгу и посылает импульсы, стимулирующие тормозные мотонейроны . Последние подавляют активацию определенных мышц, что дает возможность осуществлять сложные координированные движения тела. Другие комбинации двигательных импульсов, напротив, стимулируют возбуждающие нейроны, и общее воздействие ретикулярной формации на двигательную активность оказывается возбуждающим.
Большинство волокон сенсорных нейронов на своем пути через таламус к коре отдает коллатерали (боковые ветви) в ретикулярную формацию, участвуя в образовании ретикулярной активирующей системы , которая тонизирует кору и участвует в пробуждении организма от сна . Недостаточная активность этой системы или ее разрушение приводит соответственно к глубокому сну или коме . Как полагают, многие вещества, вызывающие общий наркоз , оказывают свое действие, временно блокируя синаптическую передачу в этой системе. Предполагается так же, что ретикулярная активирующая система ответственна за возникновение и поддержание побуждений к действию и концентрации внимания .
